Прямое и непрямое деление клетки. Типы и виды деления клеток

Холин <#"536938.files/image005.gif">

Рис. Цикл развития сосны обыкновенной: а - ветка с шишками; б- женская шишка в разрезе; в - семенная чешуя с семязачатками; г - семязачаток в разрезе; д -мужская шишка в разрезе; е - пыльца; ж - семенная чешуя с семенами; 1 - мужская шишка; 2 - молодая женская шишка; 3 - шишка с семенами; 4 - шишка после высыпания семян; 5 - пыльцевход; 6 - покров; 7 - пыльцевая трубка со спермиями; 8 - архегоний с яйцеклеткой; 9 - эндосперм.

Характеристика семейства Капустные (Крестоцветные). Укажите наиболее распространенные овощные, сорные и дикорастущие растения этого семейства (не менее 15 видов)

Семейство крестоцветные (Brassicaceae или Cruciferae)

Крестоцветные настолько близки к каперсовым, что между ними не всегда легко провести границу. Некоторые роды, например род диптеригиум (Dipterygium), одними ботаниками включается в семейство каперсовые, а другими - в крестоцветные. В семействе насчитывается до 380 родов и. около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных - однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca - Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii - Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла. Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватывающие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски - распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными. Необычный облик имеет американский каулантус вздутый (Caulanthus inflatus,), у которого ось соцветия сильно веретеновидно утолщена и сидящие на ней цветки, а затем плоды создают впечатление каулифлории. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность.

По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными (североамериканский род вареа - Warea), перисторассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми (у мексиканской орнитокарпы - Ornithocarpa, например) лепестками. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 10. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда.

Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига - Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми.

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства (рис. 31). Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же - стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Большой популярностью, например, пользуются виды лунника (Lunaria), рамки крупных овальных стручочков которого весьма декоративны. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis,), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветкам.

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка.

Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового (Alliaria petiolata), брайи альпийской (Braya alpina) в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4 из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.

Можно привести и такие примеры, когда у одних видов одного и того же рода преобладает самоопыление, у других - перекрестное. Так, ярутка альпийская (Thlaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем. И наоборот, ярутка горная (T. montana) преимущественно перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений тычинки короче рыльца. Исключительно перекрестноопыляющиеся растения можно встретить у резухи Констанца (Arabis constancii): рыльца у них выставляются из почки еще до распускания цветка и в дальнейшем, когда тычинки достигают его уровня, оно от них отворачивается в сторону так, что не может быть опылено их пыльцой. У таких растений вероятность самоопыления исключается еще и биохимической несовместимостью пыльцы и поверхности рыльца - своя пыльца не прорастает.

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. У другого австралийского растения - геококкуса крошечного (Geococcus pusillus,) - все цветки клейстогамные. Благодаря длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия характерна для бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolium), у которого, помимо нормальных цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении, клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника (Lepidium), шильника водяного (Subularia aquatica), при повышенной сухости - горчицы полевой.

Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica,). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие.

К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.

Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении.

В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков, в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые, опадая, прорастают. Широкой известностью как перекати-поле пользуется так называемая иериохонская роза, или анастатика (Anastatica hierochimtica). У этого небольшого однолетнего растения, произрастающего в пустынных областях Западной Азии и севера Африки, плоды созревают к началу засушливого сезона. К этому времени его многочисленные ветви плотно сжимаются и округлые плоские стручочки остаются внутри комочка. Приняв шаровидную форму, высохший стебель зачастую отрывается ветром от корня и перекатывается. С наступлением дождей смоченные ветви вновь выпрямляются, этим и напоминая распускающуюся розу. Именно тогда, при обильном увлажнении, стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях - плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем «уроженка» Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами

Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).

Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить. Овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры имеют среди них наиболее широкую известность, но основная роль принадлежит, конечно, капусте во всем многообразии ее сортов. Капусту возделывали еще в доисторические времена, и первые сведения о ней восходят к неолиту. Многие исследователи, начиная с Ч. Дарвина, считают, что все существующие в настоящее время культурные формы капусты происходят от дикорастущей формы капусты огородной (Brassica oleracea), другие - от рассматриваемого в качестве самостоятельного вида капусты лесной (Brassica sylveslris), третьи связывают их с целым рядом средиземноморских видов. Ни одно растение в течение нескольких тысячелетий не дало человеку столь обширного материала для отбора, как капуста. Наибольшей популярностью пользуется капуста огородная, множество форм и сортов которой возделывают на всех континентах. Из них капуста кочанная - основное пищевое растение стран умеренных широт. Неоспоримы вкусовые качества таких сортов, как кольраби, цветной капусты и ее разновидности брокколи.

Многие местные сорта особо предпочитаются населением отдельных стран. Так, одними из древнейших культурных растений, возделываемых в Китае и Японии, являются капуста китайская (B. chinensis) и капуста пекинская (B. pekinensis). Как овощные растения среди крестоцветных широко известны также различные сорта редьки и редиса (Raphanus sativus), как острые приправы - хрен (Armoracia rusticana) и горчица сарептская (Brassica juncea). Одной из возделываемых садово-огородных культур является кресс-салат, в больших масштабах выращиваемый на Кавказе. В качестве салата употребляют также ряд дикорастущих крестоцветных, как, например, ложечница (Cochlearia), индау (Eruca sativa), сурепка (Barbarea vulgaris), жеруха (Nasturtium officinale) и многие другие, а пастушью сумку (Capsella bursa-pastoris) уже более 100 лет в Китае разводят как овощ. Молодые побеги и черешки листьев катрана морского, или морской капусты (Crambe maritima), часто употребляют подобно спарже, а в Средней Азии из корней катрана Кочи (C. kotschyana) изготавливают муку, из которой выпекают лепешки. Большое хозяйственное значение имеет ряд возделываемых масличных культур: рапс (Brassica napus var. napus), горчица сарептская, горчица черная (Brassica nigra), горчица белая (Sinapis alba), рыжик (Camelina saliva), катран абиссинский (Crambe abyssinica). Из них в умеренных широтах наиболее урожайное масличное растение - рапс, семена которого содержат до 50% масла. Оно имеет сугубо техническое применение - его используют при закалке сталей, после специальной обработки оно хорошо вулканизируется, образуя каучукообразную массу (фактис), которую применяют для смягчения твердых каучуков и изготовления карандашных резинок. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Рыжик - единственное культурное растение среди крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное для тракторов. В США как жиро-масличное вводится в культуру высокоурожайная лекерелла Фендлера (Lesquerella fendleri), семена которой не осыпаются и поддаются уборке комбайном. Ее в засушливых районах рекомендуют даже вместо пшеницы. Большинство масличных культур одновременно являются прекрасными медоносами. Немало медоносных и эфиромасличных растений есть и среди дикорастущих крестоцветных.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Половое размножение существует почти у всех растений и животных. Оно связано с образованием высокоспециализированных половых клеток - гамет. Гаметы формируются из диплоидных клеток путем специального типа клеточного деления - мейоза, в результате которого в клетках исходное число хромосом уменьшается вдвое (из диплоидного становится гаплоидным).

Несмотря на принципиальное сходство гаметогенеза у самых различных видов организмов, конкретные формы мейоза чрезвычайно разнообразны.

Мужские гаметы созревают в мужских половых железах - семенниках; этот процесс называется сперматогенезом. Женские гаметы созревают в яичниках в процессе овогенеза. В половых железах различают: зону размножения, зону роста и зону созревания; в зоне созревания гаметы окончательно формируются путем мейоза.

Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления - цифрой II. Передпрофазой I в клетках, удваивается ДНК и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2n4с.

В профазе I хромосомы вначале имеют вид тонких нитей, а затем утолщаются. Гомологичные хромосомы сближаются, в пунктах касания они перекрещиваются и обмениваются гомологичными участками- этот процесс называется кроссинговером (и представляет один из источников генотипической комбинативной изменчивости). Каждая хромосома в результате самоудвоения состоит из двух хроматид и называется унивалентой, а после сближения двух гомологичных хромосом (двух унивалент) образуются тетрады (биваленты). Как и в профазе митоза, в клетке в этот период формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.

В метафазе I тетрады выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом. Клетка вступает в третью фазу - анафазу I, во время которой нити веретена увлекают униваленты к противоположным полюсам. При этом одна из двух гомологичных хромосом случайно оказывается на одном полюсе, вторая - на другом. Именно в этот период происходит уменьшение вдвое (редукция) числа хромосом и их случайное перераспределение в будущих гаметах. В заключительной фазе клетка вступает в телофазу I. Таким образом, в итоге мейоза образуются две клетки, содержащие лишь по одной из двух гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид. Хромосомы в результате кроссинговера обмениваются своими участками и несут, таким образом, перекомбинированный наследственный материал. Телофаза I длится недолго, и клетка переходит в интерфазу (краткую по времени), после которой наступает второе мейотическое деление. Во время интерфазы в отличие от митоза в клетках не происходит синтеза ДНК.

В профазе II по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы - униваленты, образуется веретено деления, хромосомы, приближаются к плоскости экватора и клетка вступает метафазу II. В анафазе II хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Вслед за этим наступает телофаза II, во время которой хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, жаждая из которых несет газплоидное число хромосом. Описанный процесс типичен для формирования мужских гамет. Образование женских половых клеток идет аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна зрелая яйцеклетка, а три мелких редукционных тельца впоследствии отмирают.

Мейоз под микроскопом

Биологическое значение мейоза состоит в том, что:

1) образуются хромосомы обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;
2) достигается наследственная разнородность гамет, так как во время первого мейотического деления из дары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую - отцовская;
3) после оплодотворения гаплоидные гаметы (1n1с) от отца и матери создают диплоидное ядро зиготы с числом хромосом, присущим данному виду.

Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе сходны, но между ними имеются и различия. В результате сперматогенеза образуется четыре сперматозоида, аовогенез завершается образованием одной яйцеклетки. Это обусловлено тем, что при первом и втором делениях созревания яйцеклетки не делятся пополам, а отделяют маленькие направительные, или редукционные, тельца. Направительные тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества желтка, потребного для развития будущего зародыша.

Таблица Деление клеток (исходная клетка 2п 4с (n - хромосомы, с - хроматиды))

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одно клеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма. Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называется клеточным циклом .

Амитоз

Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, амитозом делятся полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс лучил название прямого бинарного деления.

Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Митоз

Митоз (от греч. Mitos- нить) непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876-1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных.

Рис. 1. Схематическое изображение митоза в животных клетках

Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости оттого, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную , или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности. В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются на подобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенные в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт . В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологического размножения организмов.

Мейоз или редукционное деление

Мейоз - это особый способ деления клеток, в результат которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении.

Рис.2. Итоговая схема мейоза

ДНК и связанные с ней белки реплицируются во время интерфазы. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой) располагаются попарно. В это время между четырьмя гомологичными хроматидами может происходить обмен участками. После метафазы I две исходно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. При втором делении центромера расщепляется, и в результате в каждой новой клетке оказывается одна копия каждой хромосо мы.

Редукционное деление является, по сути, механизмом препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет, без него при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Иными словами, благодаря мейозу поддерживает определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях любого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет, как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их независимом расхождении в анафазе I мейоза, что обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с делением клеток. За 24 ч у человека погибает и вновь возникает 5х10 11 клеток. Клетки крови, эпителия, костной ткани за год заменяются полностью.

В жизненном цикле размножающихся клеток различают ин терфазу - период между делениями - и собственно митоз.

В различных делящихся клетках продолжительность интерфазы от 10-12 ч до 20 сут. В течение этого периода продолжает функционировать и подготавливается к очередному митозу. При этом происходит редупликация (удвоение) хромосом, удвоение всех макромолекулярных образований цитоплазмы, центриолей клеточного центра, накапливаются структурные белки, идущие на построение веретена деления, создается необходимый запас энергии.

Рис. 10. Клеточный центр: 1 — центриоль, 2- центросфера, 3- астросфера, 4- ядро

Большую роль в делении клетки играет особый органоид - клеточный центр. Он расположен в цитоплазме и представляет собой 1-2 мелких тельца - центриоли (рис. 10). Центриоли, подобно митохондриям, содержат в своем составе ДНК, поэтому перед делением клетки каждая центриоль создает себе подобную.

Митоз

Универсальный способ деления клеток, который обеспечивает рост организма и составляет основу его развития. В результате митоза получаются две дочерние клетки, содержащие количество хромосом, одинаковое с исходной клеткой. При митозе между дочерними клетками равномерно распределяются и основные органоиды цитоплазмы.

Митотическое деление клетки подразделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 11).

В профазе поляризуется: центриоли расходятся к противоположным полюсам. Между ними образуется веретено из тонких цитоплазматических нитей (микротрубочек), заостренное у полюсов (у центриолей) и широкое в центре (у экватора). Центриоли и ни ти веретена образуют митоти ческий аппарат клетки. Рас хождение центриолей начинается в ранней профазе, а полное формирование всего митотического аппарата обычно заканчивается к концу профазы.

Рис. 11.

а - интерфаза; б - д - профаза, во время которой наблюдается постепенное сокращение и конденсация хромосом (каждая из них составлена из двух хроматид); е - ж - проме тафаза, начинается образование веретена и исчезновение ядерной оболочки; э -и - мета фаза; к - анафаза; л - к - телофаза. Центромера изображена в виде светлого кружка в каждой хромосоме

Ядро клетки в течение профазы набухает; хроматиновые нити благодаря спирализации хромосом становятся более толстыми, хотя в большинстве случаев границы отдельных хромосом еще не выявляются. Позднее в результате дальнейшей спирализации хромосомы утолщаются и становятся различимы в виде отдельных нитей. В профазе уже видно, что хромосомы удвоены.

Профаза продолжается от 20 до 60 мин и заканчивается растворением оболочки ядра и ядрышка. Хромосомы после растворения ядерной оболочки оказываются в цитоплазме. Метафаза продолжается от 2 до 15 мин.

Хромосомы укорачиваются и утолщаются, что позволяет легко подсчитать их количество, определить форму и размеры.

Фиксированные препараты метафазы митоза дают возможность детально изучить морфологию хромосомного набора-кариотипа клетки.

Рис. 12.

1- спутник; 2 - короткое плечо хромосомы; 3 - центромера; 4 - волокна веретена; 5 - длинное плечо; 6 - вторичная перетяжка.

Кариотип характеризуется определенным числом и морфологией хромосом (рис. 12). Число хромосом - один из наиболее постоянных видовых признаков.

В клетках гороха содержится 14 хромосом, у речного рака-116. В клетках человека - 46 хромосом.

Наиболее сходные между собой хромосомы, имеющие одинаковое строение, называют гомологичными. В метафазе можно видеть, что каждая хромосома имеет «двойника» (гомолога), а вся совокупность метафазных хромосом представляет собой двойной, или, как принято говорить, диплоидный, набор. 46 хромосом человека составляют 23 пары (рис. 13).

Из 23 пар хромосом человека 22 пары одинаковы у мужчин и женщин. Это аутосомы (от номера 1 до номера 22). В 23-й паре хромосом имеется отчетливая половая дифференцировка: в клетках тела женщин находятся две крупные, вполне идентичные друг другу Х-хромосомы; у мужчин имеется только одна Х-хромосома, ее партнером у мужчин явля ется маленькая Y-хромосома. Х- и Y-хромосомы называют поло выми хромосомами.

Метафаза - наиболее короткий период митоза. В ней различают метакинез и истинную метафазу.

Метакинез начинается сразу после профазы. Его исходным моментом является разрыв ядерной мембраны, которая разрушается за счет повышения осмотического давления внутри ядра к концу профазы.

Рис. 13.

Разрыв ядерной мембраны приводит в движение хромосомы. По инерции они движутся вслед за фрагментами ядерной мембраны к периферии клетки, но в этот момент попадают под влияние нитей веретена. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом и фиксируют их на короткое время в области экватора клетки, образуя материнскую звезду, или экваториальную пластинку.

Во время истинной метафазы разрываются связи между хроматидами в плечах хромосом и происходит удвоение центромеры. Такая поздняя редупликация центромеры удерживает хроматиды в пределах одной хромосомы до тех пор, пока не произойдет окончательная спирализация каждой хромосомы.

Нити веретена при рассматривании с помощью электронного микроскопа имеют вид тонких трубочек диаметром 150-200 Å. Это - белковые образования, они, как полагают некоторые авторы, аналогичны сократительным белкам мышц.

Если это так, в основе перемещения хромосом и мышечного сокращения лежат, очевидно, сходные механизмы.

Редупликация центромеры подготавливает начало анафазы.

Анафаза характеризуется тем, что хромосомы из плоскости экватора движутся к противоположным полюсам в среднем со скоростью около 1 мкм в минуту.

В анафазу из каждой пары хромосом одна отходит к одному полюсу, другая - к другому. Происходит распределение ранее удвоенных хромосом на две равные группы, которые дают начало ядрам дочерних клеток.

В анафазе митоза происходит важнейший процесс - точное распределение генетического материала между дочерними клетками.

Рис. 14.

А -профаза I: в этой воображаемой диплоидной клетке имеются две пары гомологичных хромосом (видны как одиночные нити); Б - профаза Iа: гомологичные хромосомы спариваются (конъюгируют), позднее в каждой хромосоме будут видны две хроматиды (на этой стадии происходит кроссинговер); В - метафаза I: ориентация спаренных хромосом в экваториальной плоскости, образование аппарата веретена; Г - анафаза I: гомологичные центромеры движутся к противоположным полюсам веретена, затем следует те лофаза I, и первое мейотическое деление заканчивается (отражена ядерная мембрана; хромосомы удлиняются); Д - интерфаза II, за которой следует профаза II и метафаза II: центромеры делятся, затем происходит миграция гомологичных хроматид к противоположным полюсам; Е - анафаза II; Ж - конечный результат; четыре гаплоидные клетки.

В движении хромосом к полюсам клетки ведущая роль принадлежит центромерам, которые активно перемещаются к полюсам клетки.

Условием, которое способствует движению хромосом в живой клетке, является понижение вязкости цитоплазмы. АТФ, необходимая для сокращения нитей веретена, поступает из митохондрий, которые в анафазе обычно располагаются в ряд, по наружной поверхности веретена.

Следует сказать, что причины движения хромосом в анафазе к полюсам клетки еще недостаточно изучены. Считают, что редуплицирующиеся центромеры имеют одноименный заряд и отталкиваются друг от друга. Полюсы клетки обладают притягательной силой по отношению к хромосомам. По мере расхождения центромер между ними формируются дополнительные нити веретена деления. По мере роста оно как бы расталкивает хромосомы к полюсам клетки.

После расхождения хромосом к полюсам клетки наступает последняя фаза митоза - телофаза.

В телофазе две группы хромосом собираются в довольно плотные комки, деспирализуются и становятся невидимыми. На каждом из полюсов вокруг хромосом появляются отдельные пузырьки, которые, сливаясь, формируют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана возникает из пузырьков и цистерн эндоплазматической сети. Образуются два новых ядра. В каждом ядре обособляются ядрышки.

В телофазе делится и цитоплазма: в ней появляется в полюсе экватора борозда, которая углубляется и делит клетку пополам. Нити веретена исчезают.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки образуются две дочерние клетки, обладающие точно таким же набором хромосом, как и материнская .

Ряд цитологов выделяют еще один своеобразный способ деления клетки - амитоз, в время как другие ученые не рассматривают этот процесс как деление. Ядро клетки постепенно удлиняется, перетягивается в форме восьмерки, после чего его половины расходятся к противоположным полюсам клетки. Вслед за этим делится и цитоплазма. Иногда при амитозе ядро делится, а разделение цитоплазмы не происходит, и тогда образуются многоядерные клетки.

При амитозе деление ядра происходит без образования митотического аппарата и без спирализации хромосом.

Ядро увеличивается без изменения строения и разделяется на два.

Различают несколько видов амитоза:

1)генеративный характерен для полиплоидных клеток. Деление ядра в этом случае обеспечивает увеличение поверхности, контактирующей с цитоплазмой;

2)дегенеративный происходит в стареющих и гибнущих клетках;

3)реактивный вызывается действием на клетку лучистой энергии, различных химических веществ, препятствующих митотическому делению клетки.

Амитоз имеет место при делении опухолевых клеток, часто наблюдается при регенерации тканей, обеспечивая быстрое восполнение травматических дефектов.

Мейоз

Среди клеток тела животных исключение составляют половые клетки. В них содержится одиночный, или гаплоидный, т. е. уменьшенный вдвое, набор хромосом.

В оплодотворенной яйцеклетке человека содержится диплоидный набор - 46 хромосом. При дроблении яйца и каждом последующем делении клеток хромосомы удваиваются и каждая из парных хромосом расходится в дочерние клетки, получающие каждая 46 хромосом. Если бы сперматозоид и яйцеклетка содержали диплоидный набор хромосом, после их слияния оплодотворенное яйцо получило бы 92 хромосомы. На самом деле этого не происходит.

В процессе эволюции возник и развился особый механизм, поддерживающий постоянство числа хромосом при оплодотворении. Этот механизм связан с особым типом клеточного деления, благодаря которому в половые клетки попадает гаплоидный набор хромосом. У человека половые клетки содержат 23 хромосомы, а после оплодотворения в зиготе объединяются 46 хромосом, одна половина которых принадлежит яйцеклетке, а другая - сперматозоиду.

При созревании половых клеток происходят два быстро следующих друг за другом деления, в результате которых число хромосом сокращается вдвое. Процесс деления клеток, ведущий к уменьшению числа хромосом в гаметах вдвое, называют мейозом (рис. 14).

Мейозу, как и митозу, предшествует подготовительная фаза, в течение которой хромосомы удваиваются, удваиваются и центриоли клеточного центра, накапливаются структурные белки, необходимые для построения веретена деления, происходит усиленное образование АТФ. Однако, в отличие от митоза, редупликация (удвоение) хромосом растянута во времени и продолжается в профазе первого мейотического деления.

В начальный период профазы хромосомы имеют вид тонких нитей. Затем они укорачиваются, и начинается их спирализация. В этот период гомологичные хромосомы плотно прикладываются друг к другу, происходит их конъюгация (временное сближение).

Через некоторое время между хромосомами возникают силы отталкивания, и они начинают отходить друг от друга, становится очевидным, что некоторые парные хромосомы обменялись гомологичными участками. Это явление (кроссинговер, или перекрест хромосом) обеспечивает перераспределение генетического материала, увеличивает наследственную изменчивость организмов.

В конце профазы сдвоенные хромосомы располагаются у плоскости экватора. В анафазу гомологичные хромосомы расходятся. У каждого полюса сосредоточивается гаплоидный набор хромосом.

В течение короткой телофазы формируются две клетки, каждая из которых уже имеет гаплоидный набор хромосом. Обе клетки снова приступают к делению. Второе деление протекает очень быстро, как обычный митоз, ему не предшествует интер фаза, поэтому содержание ДНК не удваивается и синтез белков не происходит.

Во втором делении каждая из хромосом, удвоение которой произошло еще в профазе первого мейотического деления (редукционного), расходится по дочерним клеткам, которые получают по одной хромосоме из каждой гомологичной пары.

В результате мейоза из одной половой клетки образуются четыре клетки, каждая из которых имеет половинное (гаплоидное) число хромосом.

Так в семенниках и яичниках образуются зрелые мужские и женские половые клетки, которые у человека содержат по 23 хромосомы.

При созревании женских половых клеток (овогенез ) из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток только одна, обладающая большим размером, превращается в зрелую яйцеклетку, три маленькие клетки (также с гаплоидным набором хромосом) дегенерируют. При сперматогенезе (созревании сперматозоидов) каждая из четырех образовавшихся в результате мейоза клеток является зрелой с гаплоидным набором хромосом.

Статья на тему Деление клеток